לצמח מרכיבים רבים הקובעים את תכונותיו הפיזיולוגיות בתחומים מגוונים כמו תהליכי נשימה ובניה, הגנה מפני הסביבה, הפריה ועוד. חלק ממרכיבים אילו הופכים את הצמח לבעל ערך רפואי. למשל חומר המעכב התפתחות וירוס בצמח מסוים עשוי לשמש לאדם כצמח לטיפול במחלות ויראליות וכו´.
כמו בעלי החיים, גם הצמחים נוהגים לאגור חומרי תשמורת וחומרים חיוניים אחרים. מרכיבים אילו יכולים להישמר בכל חלקי הצמח כמו בשורשים, פקעות, ניצנים, גבעולים וגזעים, זרעים ועוד.
הצמח מייצר שלושה סוגים עיקריים של מרכיבים: חלבונים, שומנים ופחמימות. בנוסף הוא מייצר הורמוני צמיחה, מעכבי ומזרזי נביטה ומרכיבים רבים אחרים. במאה ה - 19 ניסו חוקרים רבים לבודד מרכיבים אילו. כיוון שתפקידם לא היה ברור הם נקראו מטבוליטים משניים.
יצוין כי הסיווג של חומרים אילו כמטבוליים משניים מסויג פעמים רבות. לפעמים קיימת חפיפה ביניהם (כלומר חומר מסוים משויך לשתי קבוצות) ולפעמים חומר שהוכר בעבר כמטבוליט משני נחשב היום לחומר פעיל בצמח שאינו עונה להגדרות המקוריות (למשל קבוצת הסטרואידים).
מטבוליים ראשוניים - מרכיבי יסוד
פחמימות: מונוסכרידים [גלוקוז]
פוליסכרידים [ עמילן, תאית, פרוקטאנים, המיצלולוזות, פקטינים, גומי ורירים]
שומנים: טריגליצרידים, פוספוליפידים, סטרואידים
חלבונים: חלבונים מבניים, חלבונים גנטיים
מטבוליים ראשוניים כוללים כלורופיל, חומצות אמינו, חומצות שומן, פחמימות פשוטות, נוקליאוטידים הממלאים תפקיד במבנה הצמח ותפקודו. הם ממלאים תפקידים חשובים בגדילה, נשימה, פוטוסינתזה, העברה והטמעת חומרי הזנה והתרבות. מטבוליים משניים הם קבוצת חומרים אורגניים שאין להם תפקיד ישיר לגדילה והתפתחות.
סוגי מטבוליים משניים:
המטבוליים המשניים יכולים להיות מחולקים לקבוצות שונות: טרפנים, פנולים ותרכובות חנקניות.
טרפנים הם חומרים שומניים המיוצרים מאצטיל CoA או מתוצרי ביניים של הגליקוליזה.
תרכובות פנוליות הם חומרים ארומטיים הנוצרים במסלולי חומצות שאף הן, מוצאן מאצטיל CoA וממעגל החומצה הטריקרבוקסילית (מעגל קרבס בצמחים. נקרא כך כי חלק מהחומרים שלו מכילים שלוש קבוצות קרבוקסיליות - COOH ).
תרכובות חנקניות מיוצרות בעיקר מחומצות אמינו.
כאמור, ישנן שיטות חלוקה שונות ולכן נמצא אחדים מהמטבוליים המשניים משויכים ליותר מקבוצה אחת של חומרים. חלוקה אחרת מכלילה את רוב המטבוליים בקבוצות:
מולקולות קטנות: אלקלואידים, טרפנואידים (כולל סטרואידים וספונינים), גליקוזידים (כולל גליקוזינאטים)
מולקולות גדולות: פולימרים גדולים כמו חלבונים שונים, פוליפנולים, חלבוני ריבוזום, חומצות שומן שונות ועוד.
צורת חלוקה נוספת:
איזופרנואידים: [קרטנואידים, טרפנואידים, סטרואידים]
פנולים: [פנולים פשוטים, טאנינים, קומרנים, פלבונואידים]
גליקוזידים: [ספונינים, גלוקוזידים, קרדיאלים, גליקוזידים של שמן חרדל]
אלקלואידים: [מורפין, אפדרין, קודאין, קוקאין]
קינונים: [נפתוקינונים, אנטרקינונים]
תפקידם של המטבוליים המשניים:
* הגנה על צמחים מפני אוכלי עשב ופתוגנים
* שיפור כשירות הצמח להתרבות ולהתפשט באזורים שונים
מעניין לציין שהצמחים הכשירים למאכל בני אדם נחשבים ליותר פגיעים בטבע כי הם מכילים פחות חומרי הגנה. לכן הם גם יותר חשופים לפגיעות של חרקים ומחלות. האתגר בעתיד הוא לגדל צמחים יותר עמידים שעדיין יהיו ראויים למאכל.
חומרים אקטיביים של צמחי מרפא:
בנוסף לפחמימות, שומנים, חלבונים, ויטמינים, הורמוני צמיחה, זרזים ומעקבי נביטה, ישנם חומרים נוספים המייחדים את הצמח כצמח מרפא. בעבר לא הייתה חלוקה ברורה בין צמחי מרפא לצמחי מאכל. החוק והרפואה המודרנית הובילו להגדרות אילו. במאה ה - 19 החלו לבחון מרכיבים צמחיים מבודדים. החוקרים גילו שלצמחים יש מרכיבים השונים מהחומרים שפורטו לעיל. מרכיבים אילו כונו בשם: מטבוליטים משניים. מושג זה עדיין רווח למרות שידוע שתרכובות אילו חיוניות מאוד לקיום הצמח.
מנגנוני ההגנה של הצמחים שונים מאילו של בעלי חיים. הצמחים אינם יכולים לברוח מן הטורפים שלהם. הם גם לא יכולים לחפש צל כאשר השמש מכה בהם או לחפש מקור מים מרוחק. לכן, במרוצת השנים, הם סגלו מנגנונים ייחודיים. חלק מהמנגנונים קשורים לחומרים שונים בצמח אשר נועדו לחזק את עמידותו בפני חדירת חיידקים ופטריות או להגן עליהם מפני חיות אוכלות עשב.
מנגנונים אילו כוללים הגנה חיצונית על ידי קליפת צמח קשה, שמספקים בנוסף להגנה גם תמיכה מבנית, וחומרים פנימיים כמו פיטוכימיקלים שהם פיגמנטים (צבענים) התומכים במערכת החיסון של הצמח מפני מחלות.
הגנה חיצונית
ההגנה החיצונית מאפשרת לצומח להתמודד מפני חדירת חיידקים ופטריות, מצמצמת את איבוד המים ומזרזת החלמה במקרה שהוא נפגע.
מרכיבי ההגנה כוללים קוטין, סוברין וסוגי שעווה שיוצרים מחסום בין הצמח לסביבה, מונעים איבוד נוזלים ומונעים חדירת פתוגנים.
הקוטיקולה היא חיפוי הצמח החיצוני. היא אמנם יעילה לצמצום אבוד נוזלים אך לא לגמרי. עובייה משתנה על פי התנאים החיצוניים. כך, בצמחי מדבר היא תהיה עבה יותר מזו של צמחים באזורים לחים.
תפקידה לדחות חיידקים ופטריות כמו העור בגוף האדם. מאחר שהיא דוחה מים (הידרופובית) בזכות השעווה שבה, קשה לפטריות לנבוט על הצמח.
קוטין – Cutin
זהו פולימר המורכב משרשרות רבות של חומצות שומן המחוברות בקשרים אסטריים. המעטפת יוצרת רשת תלת מימדית קשיחה.
קוטין הוא המרכיב העיקרי של הקוטיקולה: חומר המופרש מאפידרמיס הצמחים. הקוטיקולה מצופה בשוועה מבחוץ ותחתיה שכבת הקוטין שמושקע בשעווה בצמה. השכבה התחתונה היא תערובת של קוטין, שעווה וחומרי צמח אחרים כמו פקטין, תאית ופחמימות אחרות.
שעווה - Waxes
זוהי תערובת מגוונת ומורכבת של אציל ליפידים ארוכי שרשרת. החומרים הידרופוביים ומכילים גם אלדהידים, קטונים, אסטרים וחומצות שומן חופשיות. השעווה של הקוטיקולה מיוצרת בתוך תאי האפידרמיס ועוברת בטיפות קטנטנות דרך נקבוביות דופן התא. היא מתגבשת בצורות מורכבות של מקלונים, צינוריות או לוחיות.
סוברין – Suberin
פולימר עם מבנה לא ברור שגומה לקוטין אך כולל גם חומצות דיקרבוקסיליות ותרכובות פנוליות שונות. הסוברין הוא מרכיב של דופן התא המצוי במקומות רבים של הצמח אך בעיקר בדפנות החיצוניות של תאים בכל החלקים התת קרקעיים ושל תעי שעם בגבעולים ושורשים של עצים מעוצים. הוא נוצר גם באתרי הפציעה של עלים או חתכים, בעת ההחלמה.
מטבוליים משניים
מדובר בתרכובות המכילות סוכרים וקשורות למרכיב שאינו סוכר בשם aglycone . גליקוזידים צמחיים מצויים בעלים, זרעים וקליפות גזעים. הם יכולים לעבור הידרוליזה על ידיד אנזימים או חומצות.
הגליקוזידים מסווגים לפי מאפייניהם הכימיים:
גלוקוזידים - מכילים יחידות של גלוקוז.
גלקטוזידים - מכילים יחידות של גלקטוז.
רמנוזידים - מכילים יחידות של רמנוז.
דרך אחרת לסווג אותם היא על פי הקשר בין הסוכר לאגליקון. למשל:
O - גליקוזידים שבהם הסוכר והאגליקון מקושרים דרך אטום של חמצן.
S - גליקוזידים אשר הקשר הוא דרך אטום גופרית.
N - גליקוזידים אשר הקשר הוא דרך אטום חנקן.
C - גליקוזידים אשר הקשר הוא דרך אטום פחמן.
דוגמאות לצמחים עשירים בגליקוזידים:
* דיגוקסין - מדובר בגליקוזיד שמקורו מצמח האצבעונית, הדיגיטאליס - Digitalis spp. הוא משמש תרופה חשובה לטיפול באי ספיקת לב המלווה בהפרעות קצב לב.
* Khellin - חומר גליקוזידי המצוי בצמח ה Ammi visnaga (אמיתה קיצית, צמח הגדל בר בארץ). משמש להפקת Lomudal שהוא חומר אנטי אלרגי המסייע במניעת אסטמה בעיקר בילדים.
* סליצין - חומר גליקוזידי המצוי בעץ הערבה ומשמש להפקת אספירין.
גליקוזידים בהם האגליקון הוא טריטרפנואיד או סטרואיד. מדובר בחומרים מרים, דמויי סבון המעלים קצף, כשמערבבים אותם במים. ספונינים גורמים להמוליזה של כדוריות דם אדומות ולכן מסוכן להזריק אותם למערכת הדם.
הספנונינים במינון גבוהה גורמים להקאה, בעוד שבמינון נמוך הם משמשים כמכייחים יעילים וחלקם אף מפחיתים כולסטרול. יש ספונינים משתנים, יש אנטי דלקתיים ויש כאילו הפועלים על כלי דם. רוב הצמחים המכילים ספונינים משמשים כמכייחים ואנטיספטים. לכן הם מתאימים לטיפול במחלות דרכי הנשימה, בעיות עור ומחלות של דרכי השתן.
לרוב הספונינים יש טעם מר המרתיע בעלי-חיים מפני אכילתם. יתכן שתפקידם בצמח הוא הגנתי.
הספונינים נפוצים ביותר מ- 500 צמחים כולל מיני מאכל כמו: אספרגוס, תרד, בטאטות מתוקות וערמונים. כן מצויים בצמחי רפואה שונים ובתה. ניתן למצאם בכל חלקי הצמח (למשל באלפלפא או בנבטי מש) אך בעיקר בשורשים.
נמצא קשר מחזורי בין עונות השנה לריכוז הספונין בצמח. ריכוזו פוחת בתקופת הפריחה (אביב קיץ) וגדל בתקופת אגירה (סתיו חורף).
דוגמאות לצמחים עשירים בספונינים:
בורית Sponaria .
קיסוס Hedera
קצח Nigella
רקפת Cyclamen
שוש Glycyrrhiza glabra
נמצא שספונינים מדכאים תאבון וספיגה בחיות בעלות קיבה אחת ולכן פוגעים בגדילה והתפתחות.
קיימת אינטראקציה בין ספונינים לחלבונים. שילוב של ספונינים ממקור של קטניות סויה עם חלבוני סויה או קזאין נוגדים את הפעילות האנזימתית האינהיביטורית של הספונינים. אולם אינקובציה מוקדמת עם כולסטרול אינה עושה כך, מה שמרמז שאתר הקשירה ואתר הפעילות של כולסטרול לספונין נבדלים.
הספונינים מורידים רמת כולסטרול בדם יונקים בעלי קיבה אחת. נראה שהם נקשרים לכולסטרול המגיע מן המרה ומונעים ספיגתו במעיים. בכך הם יעילים בהיפרכולסטרולמיה.
לספונינים יש אפקט ליטי (הורס) על אריתרוציטים. זו הסיבה לטוקסיות החריפה שלהם בעת הזרקתם IV. אנו יודעים, על פי ניסויים בחולדות, עכברים ואפרוחים, כי הספונינים אינם נספגים במעי אל זרם הדם ובכך נמנע החשש של המוליזה. החלק העליון של המעיים נמצא בלתי מסוגל לתקוף ספונינים ממקור של קטניות סויה, בעוד שבצקום ובקולון נמצאו רק תוצרי ספונינים -הספוגנינים. כיוון שידוע שקירות הצקום והקולון של החיות הנ"ל אינם מפרישים אנזימים מניחים ההידרוליזה נעשית ע"י חיידקים. כדי להוכיח זאת ערכו אינקובציה של ספונינים עם קטעי מעיים שנשטפו ובהם אכן לא נמצא פרוק.
ספונינים בראיה סינית
נחשבים בכמות קטנה למסלקי ליחה מהכבד בשל המרירות והאנטי סבוניות שלהם. בכמות גדולה עלולים להוביל את הכבד לפלוש לקיבה ויש להיזהר מכך.
גליקוזידים קרדיאליים
גליקוזידים בהם האגליקון הם חומרים סטרואידים, בעל 23-24 פחמנים, הדומים בתכונותיהם לספונינים הסטרואידים. חומרים אילו גורמים להאטה בקצב הלב (כרונוטרופי שלילי) אך לחיזוק עוצמת ההתכווצות (אינוטרופי חיובי), דבר המגדיל את יעילות תפוקת הלב.
חלק מהחומרים מאוד רעילים ובעבר שימשו אינדיאנים למשיחת חיצי הרעל שלהם. חומרים אילו נמצאים בצמח האצבעונית (דיגיטאליס - Digitalis spp), חצב והרדוף הנחלים.
הפעילות הפרמקולוגית של גליקוזידים קרדיאליים תלויה גם בעיקר באגליקון אך גם בסוכר הצמוד אליו.
הסוכרים הצמודים הופכים את האגליקון למסיס ולבעל זמינות ביולוגית גבוהה יותר. כמו כן, הם מעצימים את יכולת ההיצמדות של האגליקונים לשריר הלב.
פעילותן מורכבת בשל ריבוי מוקדי השפעה. אופן ההשפעה המדויק שלהם על שריר הלב עדיין נחקר.
הגליקוזידים של צמח האצבעונית (Digitalis) מתחרים כנראה עם יונים של אשלגן על אנזימים ספציפיים בקולטנים הנמצאים בקרומי התא של שריר הלב. ההשפעה הקלינית הכוללת של גליקוזידים אלה על הלב במצב של אי-ספיקה מקורה בהעצמת עוצמת ההתכווצות שלו (אפקט אינוטרופי חיובי).
מבדילים בין שני סוגים שונים של גליקוזידים קרדיאליים:
* הטבעת הלקטונית יכולה להיות מחומשת, כמו במקרה של הקרדנולידים (לדוגמא Digitoxigenin).
* הטבעת הלקטונית יכולה להיות משושה כמו במקרה של הבופדינולידים (לדוגמא Scillarenin מבצל החצב).
גליקוזידים בראייה סינית
קיימת שונות רבה.
* רבים מהם מיצרים ליחה בלב (כמו הגליקוזידים הקרדיאלים הכוללים דיגוקסין, הרדוף ועוד).
* חלקם מחממים (מכילי הסולפיד למשל) כמו שמן החרדל שהוא גליקוזיד המופק ממשפחת המצליבים ונותן את הטעם החריף האופייני ללפת, צנון וכרוב. אילו יותר משפיעים על הצ´י של הריאות, אנטיספטיים ומעודדים את פיזור הצ´י והורדתו בריאות.
קבוצת חומרים בעלי פיגמנטים טבעיים הנמצאים בעיקר בצמחים אך גם במיקרואורגניזמים שונים כמו פטריות, חזזיות וחרקים מסוימים. לרוב מופיעים בצבע צהוב, חום או אדום. כשהם מצויים בתוך מלחי הידרוקסיקינון צבעם כחול, ירוק או סגול.
שני סוגי הקינונים המצויים בצמחים הם Anthraquinones וה Naphthoquinones .
ה Anthraquinones הם הקבוצה היותר גדולה של קינונים המצויים בצמחים. הם ידועים כצמחים משלשלים ובניהם:
* Aloevera המכיל Emodin ו Aloe-emodin .
* Cassia senna המכיל Anthraquinones בשם sennosides . הסנה משמש לריקון המעיים במקרה של עצירות אקוטית או הכנת המעיים לצילומי רנטגן.
קבוצה הכוללת קרוטנואידים, סטרואידים וטרפנואידים.
קרוטנואידים
מדובר בפיגמנטים בעלי צבע צהוב או אדום הנמסים בשמן ובממיסים אורגניים. כל הקרטנואידים בנויים מ 40 אטומי פחמן ומימן וחלקם מכילים גם אטומי חמצן. נוכחות החמצן מחלקת את הקרטנואידים לשתי קבוצות:
קרוטנים: מדובר בקרטנואידים חסרי חמצן. לדוגמא גזר (שמשם שמו).
קסנתופילים: קרטנואידים מכילים חמצן. למשל ה capsentene שהוא הפיגמנט המקנה לפלפל האדום את צבעו.
הקרטנואידים משתתפים בתהליך הפוטוסינתזה ע"י בליעת אור בעל אורכי גל שונים מאלה הנבלעים על ידי הכלורופיל. הם בעלי פעילות אנטי אוקסידנטית ומומלצים כמונעי סרטן.
סטרואידים
קבוצת חומרים אורגנים בעלי מבנה של ארבע טבעות המהווים חלק מקבוצת השומנים. מדובר בחומרים הנפוצים בעולם החי והצומח. הם כוללים חומצות מרה, סטרולים, הורמוני מין, הורמוני נשל (של חרקים), ספונינים וגליקוזידים קרדיאלים. חלקם מבוססים על טריטרפנים C30H48 עליהם נדון בהמשך.
* סטרולים - נפוצים מאוד. אחד הסטרולים היותר נפוצים הוא הכולסטרול המצוי בעיקר בממלכת החי אך נתגלה גם בצמחים. הסטרולים הצמחיים בנפוצים ביותר הם הסיטוסטרול וסטיגמסטרול.
* הורמוני מין - נחלקים לאסטרוגנים כמו אסטרון, אסטרדיול ואסטריול, ולאנגרוגנים כמו טסטוסטרון ואנדוסטרון.
* ספונינים וגליקוזידים קרדיאלים - פורטו בהרחבה בעמודים בקודמים.
קבוצה של מרכיבים הנפוצים מאוד בעולם הצומח. רוב הטרפנים מקורם באיחוי יחידות חמש פחמניות בעלות שלד מסועף. מדובר בנגזרות של אולגומרים של איזופרן המחוברים בד"כ ראש-זנב. כך ניתן לסווג אותם:
בטמפרטורות גבוהות הטרפנים יכולים להתפרק ליחידות המבנה הבסיסי שלהן שנקראות איזופרנים.
לכן, לכל הטרפנים קוראים לפעמים איזוטרפנים.
הטרפנים מסווגים לפי מספר היחידות החמש פחמניות שלהם.
|
מונוטרפנים C10H16
ססקוויטרפנים C15H24
דיטרפנים C20H32
|
|
טריטרפנים C30H48
טטרטרפנים C40H64
פוליטרפנים (C5H8)n
|
מונו וססקוויטרפנים נפוצים בעיקר בין השמנים הנדיפים של צמחים ארומאטיים. מופיעים בשמנים אילו בצורת אלכוהולים, אלדהידים וקטונים. מלבד השימוש הרפואי במרכיבים אלו מרבים להשתמש בהם כנותני טעם וריח בתעשיית המזון, ממתקים, סיגריות, תרופות, מוצרי היגיינה וקוסמטיקה.
דיטרפנים - בעיקר נמצאים בשרפים של צמחים.
טריטרפנים - קבוצה גדולה בממלכת הצומח הכוללת סטרולים צמחיים. הנפוצים ביותר הם הסיטוסטרול והסטיגמסטרול.
טרפנואידים מהווים את אחת הקבוצות הרחבות והחשובות בעולם המוצרים הטבעיים. יש להם מגון רחב של מבנים ופעילויות. רובם מצומדים לתרכובות ביולוגיות כמו סוכרים. חומצות אורגניות, כלורופיל, חלבונים ואחרים. לרבים מהם תפקידים מושכי חרקים לפולן או מרחיקי מזיקים. מוצא רובם מיחידות איזופנטנואידים C5. דוגמא: הלימונואידים מקבוצת הטריטרפנים המצויים בפרות ועלים מסוימים.
לטרפנים שונים תפקידים מוגדרים בגדילת הצמח ולכן אפשר לראותם כמטבוליים ראשוניים ולאו דווקא משניים. למשל:
הג´ברלינים הם דיטרפנים הכוללים קבוצה חשובה של הורמונים צמחיים.
הסטרולים הם טריטרפנים החשובים לייצוב ממברנות התא (כמו הכולסטרול)
הקרוטנואידים האדומים, הכתומים והצהובים הם טטרטרפנים שמשתתפים בהגנה על הצמח מפני חמצון באור.
כדוליכולים הם פוליטרפנים כוהליים בעלי שרשרות ארוכות. הם משמשים נשאי סוכרים בסינתזה של התא ושל גליקופרוטאינים.
עם זאת, הרוב המכריע של הטרפנים הם מטבוליים משניים המסייעים בהגנה. למשל:
לצמחים רבים (כמו האומבליפרה) יש שמנים אתרים טרפנואידים (ביניהם אנו מוצאים את הלימונן, קמפור, לינאלול, טימול, אאוקליפטול). שמני הדרים מסוימים כמו הלימונל נמצאו כמכילים פרומוטור חלש לגידולי עור בעכברים.
האומבלולון הוא מרכיב הנמצא בעלי דפנה קליפורניים. בעבר אף שימש למאכל. נתגלה קשר בין השימוש בו לבין כאבי ראש חמורים, גרויי עור, ובמקרים מסוימים איבוד הכרה.
הגנה על הצמח
טרפנים נחשבים לרעלנים לחרקים ויונקים רבים ולכן הם ממלאים תפקיד הגנה חשוב לצמח. בהמשך נבחן סוג הגנה של כל אחד מהטרפנים החשובים:
מונוטרפנים C10H16
מונוטרפנים רבים נחשבים לרעילים לחרקים. למשל האסטרים המונוטרפנים מכונים Pyrethroids . אילו מופיעים בעלים ובפרחים של מיני חרצית ( Chrisanthemum ). הם קוטלי חרקים יעילים ולכן שכיחים בחומרי הדברה מסחריים. עם זאת, רעילותם ליונקים זניחה ולכן, במקומות שונים, משתמשים בהם כצמחי מרפא או מזון.
מונוטרפנים המצטברים בשרף עצי מחט כמו אורן ואשוח הם pinene , limonene , mircene . אילו תרכובות רעילות למספר רב של חרקים ועצי מחט רבים מגבירים את יצור השרף בתגובה לפלישת חיפושיות קליפת הגזע (שהן מהמזיקים העיקריים למיני מחטניים בעולם).
מונוטרפנים וססקויטרפנים נדיפים מכונים שמנים אתריים. למשל לימון, בזיליקום, מרווה, נענע ועוד. בנענע המרכיב נקרא מנתול ובלימון לימונן. גם שמנים אילו נחשבים לדוחי חרקים. הם מצטברים בשלפוחיות זעירות בעלי הצמח (ולפעמים אפילו בשערות שבולטות על העלים). כך הצמח דוחה אפילו את הטעימה הראשונה של אוכלי עשב. שמנים אילו מופקים על ידי זיקוק בקיטור ומשמשים בתעשיית הבשמים והבריאות.
אחת התכונות המרשימות של הצמח היא היכולת לייצר יותר שמנים אתריים ברגע שהוא נחשף לחרק שמכרסם אותו. למשל בכותנה ובתירס הצמחים מייצרים חומרים נדיפים שלא רק מרחיקים את החרקים והטפילים אלא גם מושכים בעלי חיים שאוכלים את החרקים הללו.
מונוטרפנים בראיה סינית
חומרים ארומאטיים נחשבים למפוגגי ליחה ומניעי צ´י. הם משפיעים על המחמם האמצעי ורובם חמימים ומייבשים.
ססקוויטרפנים C15H24
ססקוויטרפנים רבים נחשבים למרתיעי אוכלי עשב. למשל לקטונים ססקוויטרפניים שנמצאים בשערות בלוטיות של משפחת המורכבים כמו חמניה ולענה. לתרכובות אילו אסטר מעגלי שבנוי מטבעת לקטונית מחומשת. הם נחשבים לחומרי דחייה חזקים לחרקים ויונקים צמחוניים וטעמם מר.
ססקוויטרפן בשם Gosypol מצוי בכותנה ומספק לה הגנה חשובה מפני פטריות וחיידקים מזיקים.
דיטרפנים C20H32
דיטרפנים רבים נחשבים לרעלנים לאוכלי עשב. בינהם יש את השרפים של האורן ועצים טרופיים מיוחדים. השרף מונע מהחרק להתקדם פיזית בגלל צמיגותו וכן פועל כחומר דוחה כימית. השרף מתקשה וחותם את הפצע שנגרם לו על ידי החרק.
צמחים ממשפחת החלבלובים ( Euphorbiacea ) מייצרים אסטרים דיטרפנים של Phorbol הגורמים לגירויים קשים בעור וכן להרעלה פנימית ביונקים. תרכובות אילו מעודדות גידולים סרטניים אך גם יכולים לשמש כבסיס לתרופות נוגדות סרטן.
טריטרפנים C30H48
הטריטרפנים כוללים מגוון תרכובות שונות במבנה ובניהן סטרואידים. השינוי שלהם הוביל לכך שלחלקן יש פחות מ 30 פחמנים (לסטרואיד יש 27). סטרולים הם סטרואידים כוהליים המהווים מרכיב חשוב בממבראנות תאי הצמח. הם מקטינים את חדירות הממבראנה למולקולות קטנות. סטרואידים אחרים משמשים כחומרי הגנה. למשל phytoecdysones הדומים למבני הורמוני הנשל של חרקים. כשחרקים בולעים את החומר משתבש תהליך ההתנשלות שלהם והחרק מת.
טריטרפנים אחרים הם הלימונואידים. אילו הם החומרים המרירים בקליפת פירות ההדר. החומר דוחה חרקים גם במינונים נמוכים ביותר. מאחר שהוא כמעט ואינו רעיל ליונקים הוא משווק במוצרים ביולוגיים דוחי חרקים.
טריטרפנים רעילים לבעלי חוליות כוללים את הקדנוליטים והספונינים. Cardenolides הם גליקוזידים בעלי טעם מריר שמשפיעים על ה ATPase המופעל על ידי משאבת Na/K . במינונים קטנים הם מבקרים ומאיטים את קצב הלב אך במינון גבוה הם רעילים. לדוגמא הדיגיטוקסין שמופק מצמח האצבעונית ( Digitalis ). זהו החלק הטרטרפני האגליקוני (שללא הסוכר של הגליקוזיד).
שילוב של גליקוזידים סטרואידים וטריטרפנים הם ספונינים. יש להם תכונות הדומות לסבון ומכאן שמם. כשמנערים אותם במים הם יוצרים קצף. רעילותם נובעת, כנראה, מיכולתם להיצמד לסטרולים ובכך לפגוע בממברנת התאים. כמו כן, הם נצמדים כבר במערכת העיכול ולכן מונעים ספיגת סטרולים. במינונים קטנים הם מאפשרים צמצום ספיגת הכולסטרול ומכאן יתרונם. חלק מהם משמשים כחומר מוצא ליצור
תרכובות דמויות פרוגסטרון בגלולות למניעת היריון.
הערה: יש לשים לב שחלק מהסטרולים מעכבים למעשה את פעילות הסטרואידים לא תומכים בה. אחרים מקיימים אינטראקציה סינרגיסטית ואף מצמצמים את הצורך בשימוש תרופתי.
פוליטרפנים (C5H8)n
למולוקולות אילו משקל מולקולארי גבוה. המפורסם שבהם הוא גומי שמכיל בין 1500-15000 יחידות איזפנטניל. כמעט כל קשרי הפחמן הכפולים שבו נמצאים בצורת ציס. יש גומי בהרבה צמחים והמפורסם שבהם הוא עץ הגומי ( Hevea brasiliensis ). גומי אחר שנמצא בצמח המופק מ Sapota manilkara מכיל קשרים כפולים בצורת טרנס. כאן הגומי מופיע כחלקיקים קטנים שמרחפים בנוזל חללי הנקרא latex. כל סוגי הגומי משמשים כמנגנונים לריפוי פצעים והגנה מפני אוכלי צמחים.
אוכלי עשב שאוכלים צמחים רעילים
קיימים אוכלי עשב צמחוניים שמסוגלים לאכול ואפילו מעדיפים לאכול צמחים עם מטבוליים משניים דוחים. כנראה שמדובר באדפטציות נגדיות. לחלק מהצמחים יש אנזימים המסוגלים לנטרל את ההשפעה הרעילה על ידי הפיכתם לנגזרות מסיסות במים, אותן הם מפרישים. באחרים בוטלה הרגישות להשפעת הרעילות שלהם. דבר זה מעניק יתרון לבעלי החיים לא רק בתזונה שאין עליה תחרות, אלא גם בהפיכתם לבעלי חיים לא אכילים על ידי טורפים אחרים (למשל פרפר הדנאית המלכותית). מכאן שההגנה של הצמחים חלקית ומוגבלת, אך אינה גורעת מהעובדה שתפקיד המטבוליים המשניים הוא, קודם כל, להגן.
קבוצת פנול היא קבוצה הידוקסילית פעילה על טבעת ארומאטית. הפנול בנוי מטבעת בנזנית שבה אחד המימנים מותמר בקבוצה הידרוקסילית OH . הפנולים הם הקבוצה הגדולה ביותר בחומרי הטבע. ישנם פנולים פשוטים אך הרוב יוצרים פוליפנולים.
הקבוצה ההידרוקסילית מקנה למולקולה תכונות של אלכוהול, אבל מכיוון שגרעין המולקולה הפחמנית אינו רווי, יש לפנולים תכונות של חומצות חלשות.
התרכובות הפנוליות מגוונות מבחינה כימית. חלקן חומצות קרבוקסיליות או גליקוזידים שנמסים במים, חלקן נמסות רק בממיסים אורגניים (כמו שמנים) וחלקן אינן נמסות כלל. רבות משמשות להגנה מפני אוכלי צמחים ופתוגניים. חלקן נותנות לצמח תמיכה מכאנית או מושכות מאביקים ומפיצי פירות. הן גם בולעות קרינה אולטרה סגולית שמזיקה לצמח.
רוב התרכובות הפנוליות נגזרות מהחומצה האמינית פנילאלנין (שיחד עם טירוזין וטריפטופן הן נחשבות לחומצות אמינו ארומאטיות החשובות לבעלי חיים). חומצה זו נוצרת בתהליך הנגזר מהגליקוליזה דרך מסלול ייצור הפנטוזות.
ניתן לחלק את הפנולים למספר קבוצות:
* פנולים פשוטים והגליקוזידים שלהם.
* טאנינים.
* קומרינים והקגליקוזידים שלהם.
* פלבנואידים והגליקוזידים שלהם.
שמן פנולי:
סוגים רבים של אנאקרדיאקות מכילים אקסודאט המגרה את עור בעל החיים הנחשף לו. המרכיבים הטוקסים בודדו והוגדרו כקארדול, חומצה אנאקרדית ואנאקרדול. הנוזל החלבי דביק יוצר לפעמים שלפוחיות. זרעים המכילים נוזל זה רעילים אלא אם נקלו. בהודו משמש חלב זה לשימור וניקוי עצים. חומצות אלו נמצאות גם בעלים ובאגוזים שונים והן משמשות כמרכיב אנטיביוטי ואנטי ויראלי (למשל בג´ינקו בלבואה).
פנולים פשוטים
מרכיבים של שמנים אתריים כמו תימול ואויגנול, חומצה סליצילית, הידרוקינון וכו´.
תימול - מרכיב עיקרי של שמן אתרי בצמח הקורנית והאוריגנום. משמש כחומר בושם ובחומרים לחיטוי הפה.
אוגנול - מרכיב עיקרי של שמנים אתרים של עלי ציפורן וקינמון.
חומצה סליצילית - מרכיב חשוב של
האספירין.
השפעה על UV
תרכובות פנוליות פשוטות ממלאות תפקידים חשובים בהגנה מפני חרקים ופטריות. הן כוללות שלוש קבוצות:
א – פנילפרופנואידים (כמו חומצה פרולית או חומצה קפאית)
ב – קומרינים (כמו פסורלן או אומבליפרון)
ג – נגזרות של חומצה בנזואית (כמו ונילין או חומצה סליצילית)
Furanocoumarins הם קומרינים שלמולקולה שלהם קשורה טבעת פורן. תרכובות אילו נעשות רעילות רק ברגע שמופעל עליהן אור UV בתחום ה 320-400nm . המולקולה עוברת למצב פעיל שבו לאלקטרונים אנרגיה גבוהה המאפשרת להם לחדור ל DNA ולהיקשר לפירימידיניים ציטוזין ותימין. כך היא חוסמת את תעתוק ה DNA ותיקונו וגורמת למות התא.
פורונוקומרינים רעילים לאור שכיחים בעיקר בצמחים סוככיים כמו הסלרי Apim graveolens , גזר לבן – Pastinaca sativa ופלטרוזיליה Petroselinum cispum . נמצא שכשהסלרי נמצא תחת גורמים סטרס טוגנים, רמת הקומרינים יכולה לעלות עד פי 100, עד כדי כך שמי שיחזיק בסלרי בחנות הירקות עלול לסבול מפריחה בעורו.
יש חרקים שפתחו אדפטציה המאפשרת להם לשרוד על צמחים אילו: הם מתעטפים בקורי משי או בעלים גלולים וחוסמים את הקרינה באורכי הגל המפעילים את התרכובות הללו.
קומרינים
נגזרות של benzopyrone שהיא טבעת פירונית הקשורה למבנה פנולי. מדובר בחומר שכיח בטבע. לחלק מהקומרינים מייחסים תכונות אנטי בקטריאליות ואנטי פטריתיות. למשל ל:
Umbelliferone - נמצא בחלק מהצמחים של משפחת הסוככיים. הוא אנטי פטרייתי.
Khellin - מצוי בצמח ה Ammi visnafa (אמיתה קיצית). מסייע להרחבת כלי דם.
Bergapten - מצוי בשמן ה Bergamot . משמש כמגן מפני קרינה אולטרה סגולית.
קומרין קומדין (וורפארין)
קומרין הוא חומר הדומה לקומדין (תרופה לדילול דם) ומחזק את פעילותו. הוא נפוץ בצמחים סיניים, בעיקר מניעים ומדללים דם ולכן, אינטראקציה עם תרופות מדללות דם דורש מעקב אחר תפקודי הקרישה.
השפעה על גידול צמחים אחרים
צמחים יכולים לפלוט לסביבה מטבוליים ראשוניים ומשניים שונים מהעלים, השורשים ומפסולת צמחית. צמח שיכול לעכב את הגדילה של צמחים אחרים יכול לשפר את נגישותו למים, אור וחומרי הזנה. תרכובות כמו פנילפרופנואידים פשוטים הכוללות את החוצה הקפאית וחומצה פרולית נמצאות בקרקע בכמויות ניכרות ויכולות לעכב נביטה של צמחים רבים. ייתכן שזה ההסבר לירידה ביבולים בגלל עשבים שוטים או שאריות גידולים קודמים (מה שמצדיק את שנות השמיטה) אך כרגע אין מספיק מידע מהימן בנושא זה.
החומר השכיח ביותר בצמחים אחרי התאית הוא ה lignin . זהו פולימר מאוד מסועף של קבוצות הפנילפרופנואידים (הטרופולימרים פנולים עם משקל מולקולארי של 5,000 אשר נוצרים ע"י חמצון אלכוהול). הוא ממלא בצמח תפקידים ראשוניים ומשניים כאחד. קשה לדייק במבנה של הליגנין. בעקרון, הוא נוצר משלושה כוהלים פנילפרופנואידים שמיוצרים מפנילאלנין, מתחברים ובסיוע אנזימים יוצרים גם חומרי ביניים שהם רדיקלים חופשיים.
בלגנין יש לעתים קרובות קשרים רבים של C-C או C-O-C שיוצרים מבנה מסועף תלת מימדי. המבנה אינו חוזר על עצמו באופן סדיר (בניגוד לעמילן, גומי או תאית) והיחס בין שלוש היחידות המונומריות שונה ממין למין ואפילו בין שכבות דופן שונות שבאותו צמח.
הליגנין משמש, קודם כל, כתאי תמיכה והובלה בעיקר בעצה. הוא מופיע במגע הדוק עם התאית וההמיצלולוז שנוצר לפניו ויוצר קשיחות מבנית שמאפשרת יציבות וקיום מערכת הובלה. כך הצמח יכול לגדול לגובה וגם להוביל לעצמו מים ומינרלים דרך העצה, בלי שהרקמה תתמוטט.
בנוסף, הליגנין מגן כימית על הצמח. קשיחותו מרתיעה אוכלי צמחים שמתקשים לעכלו. הוא נקשר לתאית ולחלבונים ולכן פוגע גם בעיכולם וספיגתם של חומרים אילו.
הליגנין משמש ליצור ניר ולכן נערכים מחקרים רבים בתהליך הסינתזה שלו. הבנתם תאפשר לא רק יצירת ניר אקולוגי אלא גם יצור עטיפות ניר אכילות בפני עצמן.
ליגנין: אלו הם הטרופולימרים פנולים עם משקל מולקולרי של 5,000 אשר נוצרים ע"י חמצון אלכוהול סינאמילי. הדבר מתרחש בקירות כל מערכות התובלה הצמחיות. ריכוזם בצמח מתפרס על טווח של 0% (אצות ים) עד 40% (עצים).
אחת הקבוצות הגדולות ביותר של פנולים צמחיים היא קבוצת ה flavonoids . שלד הפחמן שלהן מכיל 15 פחמים בסידור של C6 – C3 – C6 , כלומר שתי טבעות ארומאטיות המחוברות בניהן בגשר של שלושה פחמנים.
הפלאבונואידים מסווגים לקבוצות שונות לפי רמת החמצון של הגשר התלת פחמני. הם כוללים ארבע קבוצות חשובות: אנתוציאנינים, פלוונים, פלוונולים ואיזופלוונים. לכל החומרים יכולים להסתפח קבוצות רבות ובעיקר סוכרים. לכן, מרבית הפלוונואידים מתקיימים כגליקוזידים. חלקם מסיסים במים ואחרים בממיסים אורגניים.
מולקולות הפלבונואידים יכולות להתקשר זו לזו ולצור דימרים, טרימרים וגם פולימרים. הפלבונואידים נפוצים בצמחים ומצויים בכל חלקי הצמח. לעתים הם מופיעים בצורת גליקוזידים, כלומר קשורים למולקולות של סוכר.
הפלבונואידים תורמים למגוון רחב של הצבעים בטבע ובעיקר לצבעי השלכת. הם מופיעים בצמח כפיגמנט צהוב, כחול, אדום, סגול או ארגמן. למרות האמור, חלקם חסרי צבע או שנותנים צבע רק בסביבה חומצית.
הפלאבונואידים הם הקבוצה הגדולה ביותר מבין הפוליפנולים. עד היום בודדו למעלה מ 4000 פלבנואידים ועדיין מתגלות תרכובות חדשות. מקובל לחלק את הפלבונואידים ל 12 קבוצות עיקריות:
|
Flavans
Flavones
Flavonolols
Isoflavones
|
Flavonons
Flavonones
Anthocyanidins
Leuco-anthocyanins
|
Chalcones
Dihydrochalconse
Catechin
Aurones
|
פלאבונואידים יכולים להגן מפני נזקי קרינת UV . שתי קבוצות חשובות אחרות של פלוונואידים הם Flavones ו Flavonols . הם בולעים אור באורכי גל קצרים מאילו שבולעים האנתוציאנינים ולכן אינם נראים לעין האדם. לעומת זאת, חרקים כמו דבורים מסוגלים לראות אותם ולהימשך אליהם.
פלוונים ולפו ונולים קיימים לא רק בפרחים אלא גם בעלים של צמחים ירוקים. כאן הם ממלאים תפקיד בהגנה על התאים מפני קרינת יתר של אור UVB ( 280-320nm ). הם מצטברים באפידרמיס של עלים וגבעולים ומונעים חדירת קרינה מזיקה זו. ככל שהצמח נחשף יותר לקרינת UVB כך הוא מגביר יותר את סינתזת הפלוונים והפלוונולים.
על פי יכולת החמצון של הפיגמנטים הפלאבונואידים הם חולקו ל- 12 קטגוריות. ביניהן אנו כוללים את קבוצת האיזופלאנואידים אשר כוללת פעילות אסטרוגנית ביונקים, את קבוצת הצ´אלקונים בעלת פיגמנט צהוב, את הפלאבונולים אשר חלקם כולל טעמים מרים ואת הפרואנתוציאנידים אשר ביניהם ניתן למנות את האטרופה בלאדונה המכילה אטרופין.
צבע: עושר הצבעים מושך הן את בעלי החיים והן את עיני בני האדם, אם למטרות נוי ואם למטרות אכילה. רוב הפלבונואידים מיוחסים למקור הפקת דבש ע"י דבורים אך יש לזכור כי הפלאבונואידים יכולים למשוך חרקים בעזרת האור האולטרא סגול שאינו נראה לעין האדם.
טעם: בדקו את קבוצת הפלאבונים (אחת מ- 12 הקטגוריות) ומצאו טעמים מתוקים כמו גם מרים. המרירות מתקשרת לקומבינציה של דיסכאריד ספציפי עם גרעין הפלאבון (למשל בהדרים). יתכן שהיא משמשת כהגנה.
תכונת טעם אחרת, המתיקות, מתקשרת לדהידרוקאלקונים, אך רק בזיכוך סינתטי ובהפרדת המרירות ניתן להגיע למתיקות מספקת לחכו של האדם.
רעילות: לאור הידוע עד כה, ניתן לשער שפלאבונואידים נפוצים אינם רעילים לאדם. בעיקר מתייחסים לפרות וירקות ולמשקאות המבוססים על צמחים אלו. יתרה מזו, נמצא כי חלקם אף מועילים בשמירת מבנה הקאפילרות ואולי גם כאלמנטים אנטיאינפלאמטורים. דבר זה מרמז על מערכת דטוקסיפיקציה יעילה בגופנו כשבשלב הראשון יש התקשרות קבוצות פנוליות שונות לחומצה גלוקורונית ולסולפאטים. עדות כמעט יחידה לרעילות נצפתה בקליפות מנדרינות שגרמו לטוקסיות ולמור עוברי חולדות. מבין הנ"ל נמצאו סוגי פלאבונואידים טוקסים לחרקים אך אין עדות להשפעתם על האדם.
בין הפלאבונואידים שאינם משמשים למאכל ידועים מספר צמחים, חלקם מכילים אלקלואידים כמו הבלאדונה, וחלקם גליקוזידים המשפיעים על הלב או גליקוזינולאטים.
איזופלוונואידים (=איזופלוונים) הם קבוצה שלמה של פלאבונואידים שאחת הטבעות הארומאטיות שלהן מוסטת. הם שכיחים בקטניות וחלקן פעילות כמו קוטלי חרקים חזקים, אחרות בעלות השפעה אנטי אסטרוגנים ולכן הן יוצרות עקרות ביונקים. חלקן, שנקראות phytoalexines , משפיעות נגד חיידקים או פטריות.
Flavones
מצויים בטבע בצורה חופשית וגם במאות גליקוזידים שונים. עד היום בודדו למעלה מ 150 תרכובות שונות של פלבונים.
Quercetin הוא ה Flavone aglycone הנפוץ ביותר. נמצאו למעלה מ 70 גליקוזידים שונים בהם הוא מופיע וכנראה יש יותר. הפלבונים והפלבונונים השונים נפוצים מאוד בחלקי הצמח השונים אך ריכוזים משתנה בחלקי הצמח השונים. הריכוז יכול לנוע מ 0.001% עד 15-20% מהמשקל היבש.
תפקידים ותכונות:
* אנטיאוקסידנטים - למשל ה morin ןה kampferol פעילים מאוד בעיקוב חמצון עצמי של חומצה לינולאית ומתיל לינואט.
* מעקבים פעילות של אנזימים שונים כמו היילורונידאז, פוספוליפאז A ועוד.
* אנטי דלקתיים.
* אנטי ויראלים.
* אנטי קרצינוגנים.
* אנטי ספסמודים.
* אנטי אלרגיה.
* מעקבים שחרור היסטמין מתאי מאסט ולכן מסייעים לאסטמה ומחלות אלרגיה.
* מעקבים פעילות של קולגנאז ולכן מפחיתים נזק לרקמות כתוצאה מתהליך דלקתי.
* מעקבי Platelet Aggregation Factor .
* מעקבים פראוקסידציה אנזימטית ובלתי אנזימטית של ליפידים. לדוגמא quercetin ו silymarin .
* מעקבים lipid peroxidation בכבד של חולדות. ה quercetin וה kampferol שנמצאים בתרד
* מעקבים Lipid peroxidation בכלורופלסטים.
* מחזקים ממברנות ונימי דם.
* מפחיתים פרמאביליות (חדירות) של נימי דם.
* האיזופלבונים בעלי פעילות אסטרוגנית ואנטי פטרייתית.
* אנלגטיים מקומיים. הם מעקבים פרוסטגלנדינים. למשל ה quercetin וה kampferol מעקבים סינתזה של פרוסטגלנדינים.
* יציבים לקרינת UV . מצויים לעתים קרובות באפידרמיס ויכולים להגן על רקמות הצמח מפני קרינה אולטרה סגולית.
שכיחים בצמחים כמו:
פירות העוזרר Crataegus
שבטבט Eqisetum
גינקו Ginkgo biloba
סמבוק Sambucus
אנתוציאנינים הם פלוונואידים ציבעוניים המשמשים גורמי משיכה למאביקים ולמפיצי זרעים. כאן אנו עדים למערכת יחסים שונה ממה שדנו עד כה. לא מערכת מגננתית כנגד מזיקים אלא מערכת המביאה תועלת לשני הצדדים. בתמורה לצוף או לציפת פרי, בעלי החיים מאפשרים הפצת האבקנים או הזרעים למקומות מרוחקים. במערכת יחסים זו פועלים מטבוליים משניים כאותות מגרים בעל מראה וריח המושכים את בעלי החיים אל הפרחים או הפרות.
אנתוציאנינים הם גליקוזידים המכילים סוכרים . ללא הסוכרים שלהם הם נקראים אנתוציאנידים -anthocyanidins . צבעו של כל אנתוציאנין מושפע ממספר קבוצות ההידרוכסיל והמתוקסיל בטבעות המולקולה, בנוכחות קבוצות ארומאטיות שעברו אסטריפיקציה וב pH באזור בו הם נאגרים.
זו הסיבה שבטבע יש שפע גדול כל כך של גוונים. אנו יודעים שלפעמים בעל חיים מעדיף צבע מסוים, כך שהצבע משמש כאות של הפרח למשוך מאביכים. מונוטרפנים שהם חומרים כימיים נדיפים משלימים את המשימה על ידי הענקת ריחות מושכים לצמח.
בצמחים יש שני סוגים של פיגמנטים: קרטנואידים ולפוונואידים. הקרטנואידים הם תרכובות טרפנואידיות צהובות, כתומות או אדומות. הם פועלים גם כפיגמנטים המסייעם בפוטוסינתזה. פלבונואידים הם תרכובות פנוליות מגוונות צבע (למרות ששורש המילה מ flava שפירושו צהוב). הקבוצה הנפוצה ביותר היא anthocyanins שמקנים צבעים אדומים, וורודים, ארגמניים וכחולים לחלקי צמח שונים ובכך ממלאים תפקיד בצביעת פרות ופרחים ומשיכת בעלי חיים אליהם.
Anthocyanidins
פיגמנטים הנמסים במים, האחראים לצבעים ולגוונים השונים של כחול, סגול, ארגמן וחלק גדול מהאדום של פרחים, פירות, עלים וגבעולים. חשיבותם רבה ביחסי המשיכה בין חרקים לאבקני הפרח. מחלקים את האנתוציאנידינים המצויים בטבע לשלוש קבוצות: פלרגונידין, ציאנידין ודלפנידין.
Pro-anthocyanidins
תרכובת חסרת צבע הנותנת אנתוציאנידים ע"י חימום עם חומצה.
Leuco-anthocyanins
הם פרואנתוציאנידים מונומרים. המשקל המולקולרי שלהם נמוך ואין להם תכונות של טאנינים. בניגוד לפרואנתוציאנידים המורכבים מכמה יחידות ובעלי משקל מולקולרי גבוה יותר, נראה שהתכונה של קשירת חלבונים תלויה במשקל המולקולרי.
קבוצה נוספת של פולימרים פנוליים צמחיים מאפשרת הגנה על הצמח. אלו הם מרכיבים פנולים המצויים בריכוזים גבוהים במערכת הואסקולריזציה של הצמח. אין למצאם בפרוקאריוטים (חסרי גרעין), פטריות או בעלי חיים.
מקור השם טאנינים בתרכובות שהשתמשו בהן לעיבוד עורות טריים של בעלי חיים. בודדו מאות טאנינים שלכולם תכונה משותפת של התקשרות לחלבונים, הפיכתם למסיסים ושקיעתם. הטנינים קושרים קולגן וכך מעלים את עמידותו של העור לחום, מים ומזיקים שונים. מקור נפוץ ומוכר לטנינים הוא עץ הבורסקאים.
אנו מבחינים בין שני סוגים:
condenses tannins – בעלי מבנה דחוס. נוצרים על ידי פולימריזציה של פלוונואיד. שכיח בצמחים מעוצים ועובר הידרוליזה עם חומצות חזקות, אז הופך לאנתוציאנידים. לכן, יש המכנים אותם פרו-אנתוציאנידים.
Hyrolyzable tannins – פולימרים הטרוגנים המכילים חומצות פנוליות וסוכרים פשוטם. הם קטנים מהטנינים הדחוסים ולכן עוברים הידרוליזה יותר בקלות, בעזרת חומצה מהולה.
טנינים הם רעלנים המקטינים את גדילתם ושרידותם של אוכלי צמחים רבים. בבני אדם הם גורמים לעפיצות ( atrigency ) שהיא תחושה של התכווצות חזקה בפה עקב התקשרות לחלבונים שברוק. אנו מכירים תופעה זו בחבושים או באפרסמונים לא מובחלים. פרי בוסר מכיל לעתים כמות גבוהה של טנינים המרוכזים בעיקר בשכבות התאים החיצוניים שלו. עם זאת, הטנינים הם טעם נרכש ויעידו על כך אנשים רבים האוהבים משקאות כמו תה ויין אדום או פירות כמו תפוחי עץ ואוכמניות.
תכונת ההגנה של הטנינים מיוחסת לכושרם לקשור חלבונים. הם יוצרים קשרי מימן בין הקבוצות ההידרוכסיליות לבין אתרים בעלי מטען שלילי על החלבון או בדרך של יצירת קשרים קוולנטיים. לא כל המנגנונים ברורים אך ידוע לנו שלקשירה בין החלבון לטנין השפעה שלילית על תזונת בעלי החיים. הטנינים יכולים לפגוע באנזימים של מערכת העיכול וליצור גושי טנינים-חלבונים שקשה לעכלם. למשל במקרה של פיטובזואר כמו אפרסמונים.
ישנם בעלי חיים שפתחו הסתגלות מעניינת להרחקת טנינים ממערכת העיכול. למשל, אצל יונקים כמו מכרסמים וארנבות, הרוק מכיל הרבה חלבוני רוק בעלי תכולת פרולין גבוהה (25-45% ) המצטיינים בזיקה גבוהה לטנינים. זו מפחיתה משמעותית את השפעותיהן הרעילות.
טנינים צמחיים פועלים גם להגנה מפני מיקרואורגניזמים. למשל בעצים רבים יש בעצת הגלעין ריכוזי טנינים גבוהים שמונעים ריקבון (הנגרם על ידי פטריות וחיידקים).
הטאנינים נפוצים בעיקר בצמח התה, אלון ואוג הבורסקאים. בעבר הטאנין היה שם כללי לחומרים ששימשו לעיבוד עורות. היום הטאנין מוגדר יותר בדיוק. מבחינים בשתי קבוצות עיקריות:
Hydrolysable Tannins - נגזרות של חומצות פנוליות פשוטות כמו חומצה גאלית או ellagic acid , שמקבלים צבע חום בעקבות חשיפה לאוויר.
Condensed Tannins - טאנינים מורכבים הכוללים חידות של flavan בעיקר catechin , epicatechin או אנלוגים שלהם, הקשורים זה לזה בקשרי פחמן-פחמן. טאנינים אלו נקראים גם condensed Proanthocyanidins המשתייכים לקבוצת הפיגמנטים הפלאבונואידים. ע"י חימום בחומצה הם עוברים פולימרציה ויוצרים משקעים קשי תמס בצבע אדום.
תפקידים ותכונות:
* אנטי אוקסידנטים - מנטרלים רדיקלים חופשיים.
* עוצרי דימום - לכן משמשים כקומפרסים לדימום ומניעת זיהום ובשימוש פנימי לעצירת דימומים במחזור או בקיבה.
* נוגדי שלשול - לכן משתמשים בהם כמפחיתי הפרשות מימיות וכאנטי דלקתיים.
* מעקבים מוטגניות של קרצינוגנים.
* מעקבים חמצון עצמי של חומצה אסקורבית.
* מעקבים פראוקסידציה של ליפידים.
* מעקבים שחרור היסטמין מתאי מאסט.
* אנטי דלקתיים.
* אנטי ויראליים - מעקבים ספיחה של וירוסים לממברנה של תאים.
* אסטריג´נטים – מכווצים המשמשים לטיפול בטחורים, שלשולים וריפוי פצעי עור ודלקות.
הטאנינים מסיסים במים ובאלכוהול אבל לא בממיסים אורגניים. צמחים העשירים בטאנינים כוללים את הג´רניום, טיון, עלי פטל, עלי אוכמניות, עלי אלון, פוליגונום ועוד.
מטבוליים רבים מכילים חנקן. אילו מחולקות לשלוש קבוצות: אלקלואידים, גליקוזידים ציאנוגניים וגלוקוזינואטים. חלק גדול מהם רעילים לבני אדם אך יש להם סגולות רפואיות. רוב המטבוליים המשניים החנקניים מיוצרים מחומצות אמינו שכיחות.
אלקלואידים – alkaloids
זוהי קבוצה גדולה של מטבוליים משניים המוכרים בעיקר בשל השפעתם על בעלי חוליות. אטום החנקן שלהם כלול, לרוב, בטבעת הטרוציקית שמכילה אטומי פחמן ואטומי חנקן כאחד. רוב האלקלואידים הם בסיסיים (כלומר, יוצרים מלחים בתגובה עם חומצה) ומכאן שמם. לרוב הם גם מסיסים במים.
קיימים אלקלואידים שאינם בסיסיים בכלל. למשל הקולכיצין היעיל במחלת ה FMF , מסקלין היכול לגרום להזיות ולהרפיית שרירים, אפדרין המרחיב סמפונות ומוסקרין הנפוץ בפטריות רעל וחוסם את פעולת האצטיל כולין בבלוטות שבגוף.
רוב האלקלואידים נמסים היטב באלכוהול ובממיסים אורגניים. לעיתים הם רעילים ולרובם יש השפעה על מערכת העצבים.
האלקלואידים מיוצרים לרוב מחומצות אמינו כמו ליזין, חומצה אספרטית, טירוזין וטיפטופן. חלקן כלול בשלד הפחמני שמקורו ממסלול הטרפן. יש גם אלקלואידים כמו ניקוטין שמקורם באורניתין (תוצר של ארגינין). הניקוטין מבוסס על טבעת פירולידין מחומשת בעוד שהחומצה הניקוטינית מבוססת על טבעת הפירידן המשושה. הניקוטין (השכיח בטבק) נוצר מאורניתין והינו אלקלואיד בעייתי בעוד שחומצה ניקוטינית הוא קופקטור וחומר שמרכיב את ה NAD וה NADP החשובים לנשיאת אלקטרונים אל שרשרת מעבר האלקטרונים. מקורו בחומצות האמינו חומצה אספרטית וטריפטופן (תלוי בגורם המייצר).
בעבר חשבו שהאלקלואידים הם פסולת חנקנית (כמו שינן) של צמחים. כיום מאמינים שהן משמשות להגנה מפני אוכלי צמחים בשל רעילותם הגבוהה יחסית.
מידי שנה מתות חיות מרעה רבות מאכילת צמחים המכילים אלקלואידים כמו תורמוס או סביון. נראה חיות מבויתות לא מזהות היטב את הצמחים הרעילים. בכמות גדולה, כל אלקלואיד יכול להיות מסוכן לבן אדם. למשל סטריכנין או אטרופין. אך אחדים פועלים כתרופות, אם הם ניתנים במינון מתאים. למשל מורפין (נגד כאבים), קודאין (לכאב ושיעול), כינין (מעץ הצינקונה לטיפול במלריה) או אפדרין (להרחבת דרכי נשימה). אלקלואידים אחרים כמו קוקאין, ניקוטין או קפאין משפיעים על מצב הרוח שלנו.
האטרופין מצוי במשפחת הסולנים (כמו בבלה דונה ובדטורה). הוא מעכב אצטיל כולין (אנטיכולינרגי) וסותר רעלי זרחן אורגני. בנוסף הוא חומר כרונוטרופי חיובי (מזרז קצב לב) המצמצם הפרשת רוק וריריות שונות.
רוב האלקלואידים פועלים כנוירוטרנזמיטורים במערכת העצבים שלנו אך אחדים משפיעים על מעבר חומרים בממבראנה, סינתזת חלבונים או על פעילויות אנזימיות שונות.
דוגמאות לצמחים העשירים באלקלואידים:
פרג האופיום papaver somniferum
בלה דונה Atropa belladona
סתוונית Colchicum
דטורה Datura
שרביטן Ephedrae
טבק nicotiana tabacum
קקאו Cocoa
שיכרון סיני Hyoscyamus
לאונורוס Leonorus
מכניזם פיזיולוגי:
· מכניזם דרך הרפליקציה של DNA , טרנסקריפציה של RNA ויצור חלבונים.
· מכניזם דרך טרנספורט בממברנה (אקטיבי +פסיבי).
· אינהיביציה ואקטיבציה של אנימים.
· חסימת רצפטורים להורמונים אנדוגנים וטרנזמיטורים.
· השפעה על קונפירמציה מקרומולקולרית.
קיימות שתי תרכובות חנקניות נוספות שאינן אלקלואידים: גליקוזידים ציאנוגניים וגלוקוזינואטים. הגליקוזידים ציאנוגנים הם תרכובות הגנה חנקניות שאינם אלקלואידים. הם אינם רעילים לכל שלעצמם אך הם מתפרקים בקלות ולעתים יוצרים חומרים רעילים נדיפים כמו חומצה ציאנית, שזה הציאניד HCN . צמחים שמכילים אותם הם בעיקר סוגי קטניות, דגנים ומיני ורדניים (כדוגמת גלעיני אפרסק, משמש או שזיף).
פירוק הגליקוזידים הציאנוגניים בצמח הוא תהליך אנזימי דו שלבי. בשלב הראשון מופרד הסוכר מהגליקוזיד. המולקולה שנותרת ללא הסוכר יכולה להתפרק באופן ספונטני לאיטה ולפלוט חומצה ציאנית או להתפרק מהר על ידי אנזים בשם הידרוכסיניטריל ליאז = hydroxynitrile lyase .
ברוב הצמחים, האנזימים לפירוק הגליקוזיד הציאנוגני נמצאים במדורים שונים בתא או אפילו באזורים שונים ברקמה מהגליקוזידים עצמם. לכן הם לא עוברים פירוק בצמח השלם. למשל בדורה, צמח המשמש להכנת קמח ופסטה, יש גליקוזיד ציאנוגני בשם דורין = dhurrin המופרד מהאנזימים המפרקים אותו. כשהצמח ניזוק, למשל על ידי לעיסה של בעל חיים, מתערבבת תכולת הגליקוזיד עם האנזים ונוצר HCN .
הציאניד הוא רעל שחוסם את נשימת התאים. הוא מתקשר לקבוצת ההם (המכילה ברזל) של הציטו כרום אוקסידאז ושל אנזימי נשימה תאית אחרים ולכן חוסם את העברת האלקטרונים בשרשרת מעבר האלקטרונים. כך שגם אם האדם מקבל חמצן, האלקטרונים לא מגיעים לחמצן ולכן לא נוצר ATP . כך האדם סובל חנק ברמה התאית.
גליקוזידים ציאנוגנים מרתיעים חרקים ואוכלי צמחים אחרים, אבל יש אוכלי צמחים שפתחו הסתגלות שמאפשרת להם חסינות או סבילות למינונים גבוהים של HCN .
צמח פחמימתי בשם קסווה משמש לאכילה במדינות טרופיות (בעיקר באפריקה) רבות. נוכחות הגליקוזיד הציאנוגני מאפשרת אכסונו לזמן ממושך בלי שמזיקים יטרידו אותו, אך נחוצות שיטות עיבוד מסורתית כמו ריסוק, טחינה, השרייה ויבוש שמסייעות לפרק חלק ניכר מהגליקוזיד. עם זאת, השיטה המסורתית אינה מספיק יעילה ונעשים מאמצים לפתח זנים פחות בעייתיים.
גליקוזידים מרירים
אלה כוללים תרכובות מרירות בעלות מבנה גליקוזידי. לדוגמא: Gentipicroside משורש ג´נטיאן = Long Dan Cao ו- Picrocroside מזעפרן = Hong Hua.
הם כוללים גם את ה- Cucurbitacins האופייניים למשפחת הדלועיים ונמצאים בצמחים כמו Citrullus colocynthis = אבטיח הפקועה.
מבחינה כימית הם נחשבים לגליקוזידים טריטרפנואידיים.
גליקוזידים ציאנוגנים - ציאניד וציאנוגן גליקוזיד
HCN משתחרר ע"י פעולה אנזימטית שמשמשת כפרקוסור בצמחים. מרכיבים אלו ידועים כציאוגנים גליקוזידים. ניתן למצוא כ- 23 סוגי ציאנידים בפרות ובזרעים, ביניהם את האמיגדאלין המצוי בשקדים מרים והפרונאסין. הפרונאסין נמצא גם ביותר מ- 100 צמחים ביניהם קטניות.
האגליקון כאן הוא חומצה הידרוציאנית (חומצה פרוסית). זהו חומר שקוף בעל ריח של שקדים מרים, שמכיל את הגליקוזיד Amygdaline. מקורם של רוב הגליקוזידים הללו, בניטריל ( Nitrile= ציאנו) של Mandelic acid.
זוהי תרכובת אורגנית הכוללת קבוצה פונקציונאלית, בה אטום של פחמן מחובר בקשר משולש עם אטום של חנקן. החלק הסוכרי בגליקוזידים אלו הוא ל חד או דו-סוכר, המחובר לאגליקון דרך אטום של חמצן (O-Glycoside).
צמחים המכילים אמיגדלין
* Trifolium pratense , תלתן אדום, Red clover
* Crataegus spp., עוזרר , Hawthorn
* Medicago sativa, אספסת, Alfalfa
* Passiflora incarnata, שעונית, Passion flower
* Sambucus nigra, סמבוק שחור, Elder flower
* Stillingia sylvatica, סטילינג´יה, Queen´s delight
גלוקוזינולאטים - glucosinolate
סוג נוסף של גליקוזידים מוכר מאז 1900 . עוד בעבר, גילה האדם עניין רב במשפחת המצליבים. צמחים כמו חרדל - Sinapis Albae וחזרת משכו את תשומת ליבו בחריפותם העוקצנית. בדיקות אמפיריות הראו שנוכחות מים חיונית לאיכות העוקצנית של הצמחים. מעיכת תאי הצמחים בנוכחות מים חיונית להידרוליזה של התיוגלוקוזידים. הגידול הנפוץ ביותר המכיל גלוקוזינולאטים הוא הכרוב.
מדובר במרכיבים בעלי טעם וריח המאפיינים צמחים שונים של משפחת המצליבים (Cruciferae). עד כה בודדו למעלה מ 70 גליקוזידים שונים, כולם ממשפחת צמחים זו. הגליקוזידים מורכבים מאגליקונים שונים כמו nitriles , isothiocyanate , thiocyanate . מרכיבים אילו נותנים את הטעם העוקצני האופייני לכרוב, ברוקולי, צנון, או לפת למשל. לשמן החרדל תכונות אנטי זיהומיות ומכייחות. צמחים המכילים שמן חרדל משמשים לטיפול במחלות של דרכי הנשימה. הם יכולים לגרום לגירויים בעור ולכן לא מניחים שמן חרדל ישירות על העור.
. בחרדל אנו מכירים חומרים כמו Sinigrin ו- Sinalbin . תוצרים אילו מתפקדים כחומרי הגנה בפני אוכלי צמחים. כמו הגליקוזידים הציאנוגנים, גם כאן החומר הפעיל נאגר בנפרד מהאנזימים המפרקים (מנתקים את הגלוקוז מאטום הגופרית) אותו ובא במגע איתם רק כשהצמח נמעך.
הגלוקוזינולאטים נהרסים בחום ובבישול. לכן, בישול כרוב מעלים את עוקצנותו אך אינו מבטל את כל תכונותיו. נמצאו בקטריות במעי המסוגלות לבצע הידרוליזה של גלוקוזינולאטים.
גם כאן אנו רואים בעלי חיים שעברו הסתגלות לאכילת צמחים המכילים גלוקוזינולאטים בלי שזה יזיק להם. למשל בפרפר לבנין הכרוב יש מנגנונים המאפשרים לגלוקוזינולאטים לזרז את הטלת הביצים.
השפעות ביולוגיות:
כבר מזמן קשרו צריכת מזון ממשפחת המצליבים להיפו או היפר תיירואיזידם. למשל גדילת התירואיד באזורים בהם רמת היודין בדיאטה גדלה בעקבות צריכת כרוב. קיימות הוכחות להגדלת התירואיד אצל ילדים שצרכו חלב מפרות שהוזנו בעיקר ממצליבים. לא נמצאו אפקטים פיזיולוגיים ישירים על התירואיד. הנזקים לכליות ולכבד משויכים לניטרילים.
גויטרין - חומר המצוי ב- Brassica (חרדל) המעכב את ה- Uptake של רידיויודין בתירואיד. הוא מונע את האינקורפורציה (הטמעה) של היודין בתירוקסין כשמגדילים את מינונו בדיאטה אך נמצא כלא טראטוגני בחיות מעבדה.
יון התיוציאנאט - דיאטה העשירה בו גורמת לעיכוב ה- Uptake של היודין בתירואיד. תהליך זה הינו רוורסיבילי (הפיך) ונעצר עם הפסקת צריכת המזון המכיל אותו (בעיקר חלב של פרות שהוזנו במצליבים).
איזותיוציאנאט - מגרים עור ומוקוזות (ריריות). מדכאים את ה- Uptake של רדיויודין בתירואיד. מופרש בשתן.
ניטרילים אורגנים - מעכבים גדילה ופוגעים בכליות ובכבד.
תבלינים:
בעיקר כוללים זרעי חרדל ושורש החזרת. הראשונים יכולים לגרום לרעילות דרך צריכת מוצרי חלב מפרות שהוזנו בהם, והאחרונים נחשבים למעוררי דמעות (לקרימאטורים) חזקים במיוחד. הידרוליזה שלהם יכולה ליצור איזותיוציאנאט וכמויות גדולות תספגנה במעיים.
שמנים:
אלו מופקים מן הזרעים בעיקר של החרדל. נעשו ניסיונות לגרום לאינאקטיבציה (נטרול) של הרכיבים הרעילים, בעיקר של הניטרילים. הדבר בוצע ע"י הרחקת מרכיבים מסיסי אלכוהול.
לבעלי חיים יש שימוש בכ 20 חומצות אמינו שמקורן מצמחים (ועוד מספר חומצות אמינו כמו הידרוכסיפרולין, הידרוכסיליזין ואורניתין שנוצרות בבעל החיים). ישנן מספר חומצות אמינו בצמחים שדומות מאוד לחומצות אמינו שבבעלי חיים. הן אינן משתתפות ביצירת חלבונים ולפעמים הן גם רעילות משום שהן חוסמות את יצירת החלבון או משתלבות בטעות בחלבון במקום החומצות הנכונות.
למשל canavanine דומה מאוד לארגינין ומוחדר במקומה לחלבונים שצריכים ארגינין. בעקבות זאת, נוצר חלבון לא פעיל בשל שינויים שחלים במבנה הרביעוני או באתר הפעיל שלו, מה שעלול לשבש את יכולתו של אנזים להיקשר לסובסטרט או את יכולתו לזרז תהליכים כימיים.
עיכוב תהליכי עיכול בבעלי חיים
חלק מהקטניות מכילות מעכבי אלפה עמילאז ולכן חוסמות את פעילות האנזים המעכל עמילן. צמחים מסוימים מייצרים לקטינים lectins שהם חלבוני הגנה שנקשרים לתאי העיכול ומפריעים לספיגת המזון במעי.
חלבונים צמחיים נקראים מעכבי פרוטאינאז ( proteinase inhibitors ). חומרים אילו נמצאים בקטניות, עגבניות וצמחים אחרים. הם משבשים את עיכול החלבונים שכן הם חוסמים את האנזימים טריפסין וכימוטריפסין (שמפרקים חלבונים) באתר הפעיל שלהם. כך נפגעת צמיחת בעל החיים הניזון מהם (אלא אם הוא מוזן ביותר פרוטאינים בנפרד).
מעכבי פרוטאינאז נוצרים בצמח כאשר הוא מותקף. למשל בעגבנייה, כאשר חרק מנסה לאכול אותה, היא משדרת הורמונים המעידים על הפגיעה ומייצרת במהירות את המעכבים בכל חלקי הצמח, לרבות באזורים שלא נפגעו. תהליכים אילו נחקרים כיום משום שנמצא שבמהלכם מיוצרים חומרי ביניים הנקשרים לתהליכים דלקתיים שבגוף האדם.
לקטינים - פיטוהמאגלוטינינים
כמעט מתחילתה המאה היה ידוע שתמציות זרעי צמחים רבים מכילים חומר הגורם לאגלוטינציה של אריתרוציטים. כך שימש חומר המופק מזרע הקיקיון ומזרעים אחרים כדי להחיש הצמתה ולאפשר הפרדה של כדוריות אדומות מלבנות. ב- 1960 נצפתה תופעה מעניינת נוספת: הפיטוהמאגלוטינינים הם מיטוגנים. הם משרים טרנספורמציה של לימפוציטים לתאים אקטיביים גדולים אשר עוברים מיטוזות. במשך השנים נוכחו לדעת כי הפיטוהמאגלוטינינים מצביעים על מגוון עצום של פעילויות ביולוגיות. בנוסף למוזכר לעיל, נמצא כי הם מדכאים התפתחות גידולים ע"י אגלוטינציה של התאים שלהם. הם מעכבים הפרית ביצית על-ידי הזרע, מעכבים התפתחות פטריות ויש להם אפקט המזכיר אינסולין על תאי שומן. נוכחות יותר מאתר קשירה אחד במולקולה ויכולתם להתקשר לסוכרים ספציפיים על פני שטח התא מאפשר את תכונת ההצמתה שלהם ובסיס לחקר גליקופרוטאינים.
הפיטוהמאגלוטינינים המכונים גם לקטינים מצויים במגוון רחב של צמחים. כך למשל ניתן למצוא אותם בליקוריץ´, בוטנים, אפרסקים, סויה, פטרוזיליה, שעועית, תפוחי-אדמה ועוד. רוב הלקטינים מרוכזים בעיקר בזרעים, אך ניתן למצוא אותם בריכוזים נמוכים יותר גם בשורש, בעלים ובגבעול. בהמשך אציג מספר לקטינים ספציפים:
קונקאנאבאלין A: המרכיב הנלמד ביותר בין הלקטינים. נקשר בחוזקה למספר רב של גליקוטפרוטאינים ופוליסאכרידים. ב- pH ניטרלי מופיע בטטראמר המורכב מארבע יחידות שכל אחת היא שרשרת פוליפפטידית של 237 חומצות אמינו ידועות. לכל יחידה יש אתר קישור למנגן, לסוכר ולקלציום. בטמפרטורה נמוכה או ב- pH נמוך הטטראמר הופך לדימר ומאבד את השפעתו המצמיתה ואת יכולתו להתקשר למשטחים חיצוניים כמו ספאדקס.
זרעי קיקיון: היום ידוע שמרכיב הריזין שבצמח ריזינוס קומוניס אינו לקטין. החלבון הראשון אחראי לרעילות והשני להצמתה.
Phaseolus Lectins : אלו מצויים בקבוצת צמחים רחבה. קבוצה אחת: P. Vulgaris מגיבים באופן לא ספציפי עם אריתרוציטים הומנים. קבוצה שניה: P. Lunatus מגיבים לדם מסוג A. יש גם קבוצה נוספת אשר אינה מגלה פעילות המאגלוטינרית כלל. בין אלו אנו כוללים: שעועית אדומה (P. Vulgaris), שעועית לימה (P. Lunatus), נבט חיטה (מכילים אגלוטינין וגם פועלים מיטוגנית כלפי לימפוציטים הומנים), סויה (מכילים אלגלוטינין המעדיף גלקטוזיל טרמינאלי), אפונה (לקטין), ותפוחי אדמה (לקטין).
משמעות המצוין לעיל היא שבתזונתנו מצויים מרכיבים לקטינים רבים. חלקם רעילים ואף מעכבי גדילה בחיות בית הניזונות בדיאטה העשירה בהם, וחלקם אינם טוקסיים. מניחים שהלקטינים נקשרים לקריפטות ולווילי של המעיים. במינונים מופרזים יכול לגרום אפילו למוות. כל האמור לעיל מתייחס לאכילת הקטניות ללא בישול.
חומר זה מוגש כשירות עי צוות הקליניקה של תמורות. © Tmurot
חומר זה אינו מהווה המלצה או הנחייה רפואית והוא נועד לשירות המטפלים והרופאים ולידע כללי בלבד.